Current population structure of European anchovy Engraulis encrasicolus L. (Engraulidae: Pisces) in the Sea of Azov – Black Sea basin and history of its formation

Main Article Content

G. V. Zuyev

http://orcid.org/0000-0003-4164-1288

https://elibrary.ru/author_items.asp?id=805873

Abstract

European anchovy Engraulis encrasicolus L. is one of the most abundant fish species in the Sea of Azov – Black Sea basin. Historically it is the main commercial fish in all Black Sea countries. In modern conditions, the share of anchovy catches totals 80–85 %. In recent years (since 2001) the average annual catch was 250 tones. E. encrasicolus is a polytypic species. In the Black Sea and in the Sea of Azov there are two intraspecific forms – Black Sea anchovy (E. encrasicolus ponticus Alex.) and Sea of Azov anchovy (E. encrasicolus maeoticus Pusanov), and their taxonomic status is still unclear. An actual task is the assessment of the current population structure of E. encrasicolus and its possible changes under the influence of climatic and anthropogenic factors in order to develop the necessary measures to prevent negative impacts and to preserve the resource potential of the species. This work focuses on the study of European anchovy modern population structure in the Black Sea and the Sea of Azov, the geological and paleoclimatic conditions of its formation and assessment of possible changes taking into account real natural and anthropogenic risk factors. The work is based on the research results of intraspecific morphobiological, biochemical, genetic and ecological variability of E. encrasicolus, as well as spatial and reproductive relationships between Sea of Azov anchovy and Black Sea anchovy. Investigations concerned with the study of intraspecific heterogeneity problem of E. encrasicolus in the Black Sea and in the Sea of Azov were reviewed. Data obtained by domestic and foreign authors for a 100-year period (1913–2014) were analyzed; the list of publications includes more than 40 titles. Our own research results were also used in the work. The information about reproductive area boundaries of Sea of Azov anchovy and Black Sea anchovy was systematized and summarized. Their reproductive areas were found to be distributed over the entire water area of the Black Sea and the Sea of Azov and overlapped over the whole space. The absence of spatially separate reproductive areas and the presence of simultaneous spawning exclude belonging of Black Sea anchovy and Sea of Azov anchovy to different subspecies (geographical races). Population level of the differences between Black Sea anchovy and Sea of Azov anchovy was confirmed by the results of genetic and biochemical studies: the coefficients of genetic similarity and genetic distance between them were 0.9983–0.9985 and 0.0015–0.0017, respectively. Geological history of population structure formation of Engraulis encrasicolus was presented. Modern Sea of Azov anchovy and Black Sea anchovy in the past were spatially separated and came into contact again only after appearance of a number of differences between them in the course of evolution. Their isolation occurred in the newly formed Sarmatian Sea isolated from the Tethyan Ocean in the Miocene (23.0–5.3 million years ago). As a result, two geographically isolated and independent anchovy groups (western and eastern) appeared. Further development of these groups occurred at different rates. Faster rates of evolution of the western group led to the formation of more progressive Black Sea anchovy and Mediterranean anchovy, lower rates of evolution of the eastern group led to the formation of more primitive Sea of Azov anchovy. Only in the modern era, after the last glacial period had ended and the connection of the Black Sea with the Mediterranean Sea had been reconstituted (7–5 thousand years ago) Sea of Azov anchovy and Black Sea anchovy contacted, the process was followed by their subsequent hybridization, i. e. by the appearance of the zone of secondary intergradation. There is a real threat of Sea of Azov anchovy genofund destruction and its “genetic absorption” by Black Sea anchovy in conditions of introgressive hybridization in recent decades associated with salinity increase of the Sea of Azov caused by human economic activity. Nevertheless, the genetic uniqueness of Sea of Azov anchovy persists to the present, first of all, due to ecological isolation mechanisms – seasonal isolation (timing) and biotope isolation (site selection) during the reproductive period. А certain pattern of redistribution in the spawning population composition of Sea of Azov anchovy and Black Sea anchovy females was identified: the share of Sea of Azov anchovy females decreased while the share of Black Sea anchovy females increased. Thus, Sea of Azov anchovy and Black Sea anchovy populations are the “temperature” races adapted to different reproductive temperature conditions: Sea of Azov anchovy – to lower temperature conditions, Black Sea anchovy – to higher ones. In addition to seasonal isolation, the biotopic isolation of Black Sea anchovy and Sea of Azov anchovy was found. Black Sea anchovy prefers to spawn in open areas of the Black Sea with water salinity above 16 ‰: its share is here 55–60 %, whereas in the coastal waters its share does not exceed 5–40 %. Sea of Azov anchovy, on the contrary, in spawning period prevails in the coastal freshened waters with salinity below 15 ‰, with its share here reaching 60–90 %.

Article Details

Zuyev G. V. Current population structure of European anchovy Engraulis encrasicolus L. (Engraulidae: Pisces) in the Sea of Azov – Black Sea basin and history of its formation. Marine Biological Journal, 2019, vol. 4, no. 1, pp. 45-62. doi: 10.21072/mbj.2019.04.1.05
Keywords:
European anchovy, hybridization, zone of secondary intergradation, glacial period, isolation mechanisms
Section
Scientific communications

References

1. Александров А. И. Анчоусы Азовско-Черноморского бассейна, их происхождение и таксономические обозначения // Труды Керченской научной рыбохозяйственной станции. 1927. Т. 1, № 2–3. С. 37–99. [Aleksandrov A. I. Anchousy Azovsko-Chernomorskogo basseina, ikh proiskhozhdenie i taksonomicheskie oboznacheniya. Trudy Kerchenskoi nauchnoi rybokhozyaistvennoi stantsii, 1927, vol. 1, no. 2–3, pp. 37–99. (in Russ.)]

2. Алтухов Ю. П. Популяционная генетика рыб. Москва : Пищевая промышленность, 1974. 247 с. [Altukhov Yu. P. Populyatsionnaya genetika ryb. Moscow: Pishchevaya promyshlennost’, 1974, 247 p. (in Russ.)]

3. Алтухов Ю. П., Лиманский В. В., Паюсова А. Н., Трувеллер К. А. Иммунологический анализ внутривидовой дифференцировки европейского анчоуса, обитающего в Черном и Азовском морях. Сообщение I. Группы крови анчоуса и возможный механизм контроля. Гетерогенность азовской расы // Генетика. 1969. Т. 5, № 4. С. 50–64. [Altukhov Yu. P., Limanskii V. V., Payusova A. N., Truveller K. A. Immunologicheskii analiz vnutrividovoi differentsirovki evropeiskogo anchousa, obitayushchego v Chernom i Azovskom moryakh. Soobshchenie I. Gruppy krovi anchousa i vozmozhnyi mekhanizm kontrolya. Geterogennost’ azovskoi rasy. Genetika, 1969, vol. 5, no. 4, pp. 50–64. (in Russ.)]

4. Алтухов Ю. П., Лиманский В. В., Паюсова А. Н., Трувеллер К. А. Иммунологический анализ внутривидовой дифференцировки европейского анчоуса, обитающего в Черном и Азовском морях. Сообщение II. Элементарные популяции и их место в генетико-популяционной структуре вида // Генетика. 1969. Т. 5, № 5. С. 81–94. [Altukhov Yu. P., Limanskii V. V., Payusova A. N., Truveller K. A. Immunologicheskii analiz vnutrividovoi differentsirovki evropeiskogo anchousa, obitayushchego v Chernom i Azovskom moryakh. Soobshchenie II. Elementarnye populyatsii i ikh mesto v genetiko-populyatsionnoi strukture vida. Genetika, 1969, vol. 5, no. 5, pp. 81–94. (in Russ.)]

5. Андрусов Н. Палеогеографические карты // Бюллетень Московского общества испытателей природы. 1926. Т. 4/24, вып. 3–4. [Andrusov N. Paleogeograficheskie karty. Byulleten’ Moskovskogo obshchestva ispytatelei prirody, 1926, vol. 4/24, iss. 3–4. (in Russ.)]

6. Бурдак В. Д. О внутривидовых формах некоторых черноморских рыб на основании серологических исследований // Биологические исследования Чёрного моря и его промысловых ресурсов. Москва : Пищевая промышленность, 1968. С. 174–178. [Burdak V. D. O vnutrividovykh formakh nekotorykh chernomorskikh ryb na osnovanii serologicheskikh issledovanii. In: Biologicheskie issledovaniya Chernogo morya i ego promyslovykh resursov. Moscow: Pishchevaya promyshlennost’, 1968, pp. 174–178. (in Russ.)]

7. Виноградов К. А. К биологии северо-западной части Черного моря // Зоологический журнал. 1956. Т. 35, вып. 4. С. 492–500. [Vinogradov K. A. K biologii severo-zapadnoi chasti Chernogo morya. Zoologicheskii zhurnal, 1956, vol. 35, iss. 4, pp. 492–500. (in Russ.)]

8. Данилевский Н. Н., Камбуров Г. Г. К изучению распределения анчоусов Азово-Черноморского бассейна при помощи овоцито-паразитологического метода // Вопросы ихтиологии. 1969. Т. 9, вып. 6. С. 1118–1125. [Danilevskii N. N., Kamburov G. G. K izucheniyu raspredeleniya anchousov Azovo-Chernomorskogo basseina pri pomoshchi ovotsito-parazitologicheskogo metoda. Voprosy ikhtiologii, 1969, vol. 9, iss. 6, pp. 1118–1125. (in Russ.)]

9. Данилевский Н. Н., Майорова А. А. Анчоус – Engraulis encrasicholus ponticus Alex. // Сырьевые ресурсы Чёрного моря. Москва : Пищевая промышленность, 1979. С. 25–73. [Danilevskii N. N., Maiorova A. A. Anchous – Engraulis encrasicholus ponticus Alex. In: Syr’evye resursy Chernogo morya. Moscow: Pishchevaya promyshlennost’, 1979, pp. 25–73. (in Russ.)]

10. Доброволов И. Полиморфизм мышечных протеинов хамсы Engraulis encrasicholus (L.) Азово-Черноморского бассейна и Атлантического океана // Вопросы ихтиологии. 1978. Т. 18, вып. 3 (110). С. 534–540. [Dobrovolov I. Polymorphism of the muscle proteins of Engraulis encrasicholus (L.) from the Azov – Black Sea basin and the Atlantic Ocean. Voprosy ikhtiologii, 1978, vol. 18, iss. 3 (110), pp. 534–540. (in Russ.)]

11. Доброволов И. Биохимични и популационно-генетични изследвания на промышлени видове риби от водите на България и Световния океан моря : автореф. дис. … д-ра биол. наук : 01.06.18, 01.06.06. София, Болгария : Институт зоологии, 1988. 63 с. [Dobrovolov I. Biokhimichni i populatsionno-genetichni izsledvaniya na promyshleni vidove ribi ot vodite na B"lgariya i Svetovniya okean morya : avtoref. dis. … d-ra biol. nauk : 01.06.18, 01.06.06. Sofia, Bulgaria: Institut zoologii, 1988, 63 p. (in Russ.)]

12. Зайцев Ю. П. Введение в экологию Черного моря. Одесса : Эвен, 2006. 224 с. [Zaitsev Yu. P. Vvedenie v ekologiyu Chernogo morya. Odessa: Even, 2006, 224 p. (in Russ.)].

13. Зернов С. А. К вопросу об изучении жизни Чёрного моря // Записки Императорской Академии наук. Санкт-Петербург, 1913. Т. 32, № 1. 287 с. [Zernov S. A. K voprosu ob izuchenii zhizni Chernogo morya. Zapiski Imperatorskoi Akademii nauk, Sankt-Petersburg, 1913, vol. 32, no. 1, 287 p. (in Russ.)]

14. Зуев Г. В., Гуцал Д. К., Горалевич К. Г., Бондарев В. А., Мурзин Ю. Л., Новоселова Ю. В. Внутривидовая морфо-экологическая и биологическая изменчивость азово-черноморской хамсы Engraulis encrasicolus (Pisces: Engraulidae), зимующей у побережья Крыма // Морской экологический журнал. 2011. Т. 10, № 1. С. 5–18. [Zuyev G. V., Gutsal D. K., Goralevich K. G., Bondarev V. A., Murzin Yu. L., Novoselova Yu. V. Intraspecific morphological, ecological and biological variability of Azov-Black Sea anchovy Engraulis encrasicolus (Pisces: Engraulidae) wintering at Crimea coastal waters. Morskoj ekologicheskij zhurnal, 2011, vol. 10, no. 1, pp. 5–18. (in Russ.)]

15. Зуев Г. В., Гуцал Д. К., Мельникова Е. Б., Бондарев В. А. К вопросу о внутривидовой неоднородности зимующей у побережья Крыма хамсы // Рыбное хозяйство Украины. 2007. № 6 (53). С. 2–9. [Zuyev G. V., Gutsal D. K., Mel’nikova E. B., Bondarev V. A. K voprosu o vnutrividovoi neodnorodnosti zimuyushchei u poberezh’ya Kryma khamsy. Rybnoe khozyaistvo Ukrainy, 2007, no. 6 (53), pp. 2–9. (in Russ.)]

16. Зуев Г. В., Климова Т. Н. Многолетняя динамика репродуктивных показателей европейского анчоуса Engraulis encrasicolus (L. 1758) и их связь с температурными условиями // Морской биологический журнал. 2017. Т. 2, № 2. С. 3–19. [Zuyev G. V., Klimova T. N. Long-term dynamic of reproductive performance of European anchovy Engraulis encrasicolus Linnaeus, 1758 and its connection with temperature. Morskoj biologicheskij zhurnal, 2017, vol. 2, no. 2, pp. 3–19. (in Russ.)] https://doi.org/10.21072/mbj.2017.02.2.01

17. Калнин В. В., Калнина О. В. Генетическая дифференциация и репродуктивные взаимоотношения азовской и черноморской рас европейского анчоуса. Сообщение III. Интрогрессивная гибридизация рас и популяционная структура анчоуса Чёрного моря // Генетика. 1985. Т. 21, № 8. С. 1352–1360. [Kalnin V. V., Kalnina O. V. Geneticheskaya differentsiatsiya i reproduktivnye vzaimootnosheniya azovskoi i chernomorskoi ras evropeiskogo anchousa. Soobshchenie III. Introgressivnaya gibridizatsiya ras i populyatsionnaya struktura anchousa Chernogo morya. Genetika, 1985, vol. 21, no. 8, pp. 1352–1360. (in Russ.)]

18. Калнин В. В., Калнина О. В., Чащин А. К., Новоселова Г. Н. Популяционная структура анчоуса Азово-Черноморского бассейна в условиях хозяйственной деятельности // Океанологические рыбохозяйственные исследования Черного моря : сб. науч. тр. Москва : ВНИРО, 1985. С. 62–70. [Kalnin V. V., Kalnina O. V., Chashchin A. K., Novoselova G. N. Populyatsionnaya struktura anchousa Azovo-Chernomorskogo basseina v usloviyakh khozyaistvennoi deyatel’nosti. In: Okeanologicheskie rybokhozyaistvennye issledovaniya Chernogo morya : sb. nauch. tr. Moscow: VNIRO, 1985, pp. 62–70. (in Russ.)]

19. Калнина О. В., Калнин В. В. Генетическая дифференциация и репродуктивные взаимоотношения азовской и черноморской рас европейского анчоуса. Сообщение II. Генетические отличия и внутренняя гетерогенность Азовской и Черноморской рас анчоуса // Генетика. 1984. Т. 20, № 2. С. 309–313. [Kalnina O. V., Kalnin V. V. Geneticheskaya differentsiatsiya i reproduktivnye vzaimootnosheniya azovskoi i chernomorskoi ras evropeiskogo anchousa. Soobshchenie II. Geneticheskie otlichiya i vnutrennyaya geterogennost’ Azovskoi i Chernomorskoi ras anchousa. Genetika, 1984, vol. 20, no. 2, pp. 309–313. (in Russ.)]

20. Константинов А. С. Общая гидробиология. Москва : Высшая школа, 1986. 472 с. [Konstantinov A. S. Obshchaya gidrobiologiya. Moscow: Vysshaya shkola, 1986, 472 p. (in Russ.)]

21. Лиманский В. В., Паюсова А. Н. Об иммуногенетических отличиях элементарных популяций анчоуса // Генетика. 1969. Т. 5, № 6. С. 109–118. [Limanskii V. V., Payusova A. N. Ob immunogeneticheskikh otlichiyakh elementarnykh populyatsii anchousa. Genetika, 1969, vol. 5, no. 6, pp. 109–118. (in Russ.)]

22. Майорова А. А. Таксономическое положение хамсы, ловимой у берегов Грузии // Труды научной рыбохозяйственной и биологической станции Грузии. 1934. Т. 1, вып. 1. С. 7–20. [Maiorova A. A. Taksonomicheskoe polozhenie khamsy, lovimoi u beregov Gruzii. Trudy nauchnoi rybokhozyaistvennoi i biologicheskoi stantsii Gruzii, 1934, vol. 1, iss. 1, pp. 7–20. (in Russ.)]

23. Майорова А. А. Распределение и промысел черноморской хамсы (предварительное сообщение) // Труды Азово-Черноморского научно-исследовательского института морского рыбного хозяйства и океанографии. 1950. Вып. 14. С. 11–34. [Maiorova A. A. Raspredelenie i promysel chernomorskoi khamsy (predvaritel’noe soobshchenie). Trudy Azovo-Chernomorskogo nauchno-issledovatel’skogo instituta morskogo rybnogo khozyaistva i okeanografii, 1950, iss. 14, pp. 11–34. (in Russ.)]

24. Майорова А. А., Чугунова Н. И. Биологическое распределение и оценка запаса черноморской хамсы // Труды Всесоюзного научно-исследовательского института морского рыбного хозяйства и океанографии. 1954. Т. 28. С. 5–33. [Maiorova A. A., Chugunova N. I. Biologicheskoe raspredelenie i otsenka zapasa chernomorskoi khamsy. Trudy Vsesoyuznogo nauchno-issledovatel’skogo instituta morskogo rybnogo khozyaistva i okeanografii, 1954, vol. 28, pp. 5–33. (in Russ.)]

25. Майр Э. Принципы зоологической систематики. Москва : «Мир», 1971. 454 с. [Mair E. Printsipy zoologicheskoi sistematiki. Moscow: “Mir”, 1971, 454 p. (in Russ.)]

26. Майр Э. Популяции, виды и эволюция. Москва : «Мир», 1974. 460 с. [Mair E. Populyatsii, vidy i evolyutsiya. Moscow: “Mir”, 1974, 460 p. (in Russ.)]

27. Максимов Н. Е. Образ жизни промысловых рыб и их лов у берегов Болгарии и Румынии в западной части Черного моря // Ежегодник Зоологического музея Императорской академии наук. 1913. Т. 18, № 1. С. 1–52. [Maksimov N. E. Obraz zhizni promyslovykh ryb i ikh lov u beregov Bolgarii i Rumynii v zapadnoi chasti Chernogo morya. Ezhegodnik Zoologicheskogo muzeya Imperatorskoi akademii nauk, 1913, vol. 18, no. 1, pp. 1–52. (in Russ.)]

28. Малятский С. М. К вопросу о миграциях некоторых рыб Черного моря // Труды научной рыбхозяйственной и биологической станции Грузии. 1934. Т. 1, вып. 1. С. 211–236. [Malyatskii S. M. K voprosu o migratsiyakh nekotorykh ryb Chernogo morya. Trudy nauchnoi rybokhozyaistvennoi i biologicheskoi stantsii Gruzii, 1934, vol. 1, iss. 1, pp. 211–236. (in Russ.)]

29. Морозов А. В. К методике расовых исследований рыб вообще и воблы в частности. Саратов : ОГИЗ, 1932. 75 с. (Труды Волго-Каспийской рыбохозяйственной станции). [Morozov A. V. K metodike rasovykh issledovanii ryb voobshche i vobly v chastnosti. Saratov: OGIZ, 1932, 75 p. (Trudy Volgo-Kaspiiskoi rybokhozyaistvennoi stantsii). (in Russ.)]

30. Пузанов И. И. Материалы по промысловой ихтиологии Крыма // Рыбное хозяйство. 1923. Кн. 2. С. 10–16. [Puzanov I. I. Materialy po promyslovoi ikhtiologii Kryma. Rybnoe khozyaistvo, 1923, book 2, pp. 10–16. (in Russ.)]

31. Пузанов И. И. Анчоус. Опыт научно-промысловой монографии // Ученые записки Горьковского государственного университета. 1936. Вып. 5. С. 3–64. (Отд. отт.). [Puzanov I. I. Anchous. Opyt nauchno-promyslovoi monografii. Uchenye zapiski Gor’kovskogo gosudarstvennogo universiteta, 1936, iss. 5, pp. 3–64. (Imprint). (in Russ.)]

32. Пузанов И. И., Цееб Я. Я. О расах анчоуса, водящихся в Черном и Азовском морях // Труды Крымского научно-исследовательского института. 1926. Т. 1. С. 86–95. [Puzanov I. I., Tseeb Ya. Ya. O rasakh anchousa, vodyashchikhsya v Chernom i Azovskom moryakh. Trudy Krymskogo nauchno-issledovatel’skogo instituta, 1926, vol. 1, pp. 86–95. (in Russ.)]

33. Сказкина Е. П. Различие азовской и черноморской хамсы Engraulis encrasicholus maeoticus Pusanov, Engraulis encrasicholus ponticus Aleks. по отолитам // Вопросы ихтиологии. 1965. Т. 5, вып. 4 (37). С. 600–605. [Skazkina E. P. Identification of the Azov Sea anchovy (Engraulis encrasicholus maeoticus) and the Black Sea anchovy (Engraulis encrasicholus ponticus). Voprosy ikhtiologii, 1965, vol. 5, iss. 4 (37), pp. 600–605. (in Russ.)]

34. Тихий М. И. Несколько слов об анчоусе // Вестник рыбопромышленности. 1914. Т. 1. С. 50–68. [Tikhii M. I. Neskol’ko slov ob anchouse. Vestnik rybopromyshlennosti, 1914, vol. 1, pp. 50–68. (in Russ.)]

35. Тихий М. И. Анчоус Херсонеса Таврического // Вестник рыбопромышленности. 1917. № 1–3. С. 1–41. [Tikhii M. I. Anchous Khersonesa Tavricheskogo. Vestnik rybopromyshlennosti, 1917, no. 1–3, pp. 1–41. (in Russ.)]

36. Чащин А. К. Соотношение групп крови в популяциях анчоуса Азово-Черноморского бассейна // V Всесоюзная конференция по экологической физиологии и биохимии рыб : тез. докл. Киев : Наукова думка, 1982. Ч. 4. 32 с. [Chashchin A. K. Sootnoshenie grupp krovi v populyatsiyakh anchousa Azovo-Chernomorskogo basseina. In: V Vsesoyuznaya konferentsiya po ekologicheskoi fiziologii i biokhimii ryb : tez. dokl. Kiev: Naukova dumka, 1982, pt. 2, 32 p. (in Russ.)]

37. Чащин А. К. Об изменении популяционной структуры анчоуса Engraulis encrasicholus (L.) Азово-Черноморского бассейна // Вопросы ихтиологии. 1985. Т. 25, вып. 4. С. 583–589. [Chashchin A. K. On changes in the population structure of the anchovy Engraulis encrasicholus (L.) from the Azov-Black Sea basin. Voprosy ikhtiologii, 1985, vol. 25, iss. 4, pp. 583–589. (in Russ.)]

38. Чащин А. К. Дифференциация промысловых стад анчоуса, оценка их запасов и перспективы использования в Чёрном море : автореф. дис. … канд. биол. наук : 03.00.10. Москва, 1990. 20 с. [Chashchin A. K. Differentsiatsiya promyslovykh stad anchousa, otsenka ikh zapasov i perspektivy ispol’zovaniya v Chernom more : avtoref. dis. … kand. biol. nauk : 03.00.10. Moscow, 1990. 20 p. (in Russ.)]

39. Чащин А. К., Акселев О. И. Миграции скоплений и доступности черноморской хамсы для промысла в осенне-зимний период // Биологические ресурсы Чёрного моря : сб. науч. тр. Москва : ВНИРО, 1990. С. 80–92. [Chashchin A. K., Akselev O. I. Migratsii skoplenii i dostupnosti chernomorskoi khamsy dlya promysla v osenne-zimnii period. In: Biologicheskie resursy Chernogo morya : sb. nauch. tr. Moscow: VNIRO, 1990, pp. 80–92. (in Russ.)]

40. Юнева Т. В., Забелинский С. А., Никольский В. Н., Щепкина А. М., Бат Л., Кая Я., Сейхан К., Шульман Г. Е. Идентификация азовской и черноморской хамсы в Черном море у берегов Украины и Турции в промысловый период 2006–2012 гг. на основе содержания в фосфолипидах декозагексаеновой кислоты // Морской экологический журнал. 2014. Т. 13, № 2. С. 82–89. [Yuneva T. V., Zabelinskii S. A., Nikol’skii V. N., Shchepkina A. M., Bat L., Kaya Ya., Seikhan K., Shul’man G. E. Identification of the Azov and Black Sea anchovy in the Black Sea off the coast of Ukraine and Turkey during fishing period 2006–2012 years based on the content of docosahexaenoic fatty acid in phospholipids. Morskoj ekologicheskij zhurnal, 2014, vol. 13, no. 2, pp. 82–89. (in Russ.)]

41. Black Sea assessments (STECF-15-16). (Oct. 2015). Cardinale M., Damalas D. (Eds). Luxemburg, 2015, 278 p. (Sci., Techn. and Econom. Comm. for Fish. STECF).

42. Chashin A. K. The Black Sea population of anchovy. Scientia Marina, 1996, vol. 60, supl. 2, pp. 219–225.

43. Dobrovolov I. Study of the intraspecific divergence of anchovy Engraulis encrasicholus L. Доклады Болгарской академии наук, 1992, vol. 42, no. 2, pp. 63–65.

44. Ivanova P. P., Dobrovolov I. Population-genetic structure on European anchovy (Engraulis encrasicholus Linnaeus, 1758) (Osteichthyes: Engraulidae) from Mediterranean Basin and Atlantic Ocean. Acta Adriatica, 2006, vol. 47, no. 1, pp. 13–22.

45. Ivanova P. P., Dobrovolov I. S., Bat L., Kideys A. E., Nikolsky V. N., Yuneva T. V., Shchepkina F. M., Shulman G. E. Application of esterase polymorphism to specify population genetic structure of Engraulis encrasicolus (Pisces: Engraulidae) in the Black and Azov Seas. Marine Ecological Journal, 2013, vol. 12, no. 4, pp. 45–52.

46. International Commission on Stratigraphy [Electronic resource]. URL: http://www.stratigraphy.org/ICSchart/ChronostratChart2017-02.pdf [accessed 04.04.2018].

47. Zaitsev Y., Mamaev V. Marine biological diversity in the Black Sea. A study of change and decline. New York: United Nations Publications, 1997, vol. 15, 208 p.